Hoe maakten dinosauriërs elkaar het hof?

Seksuele selectie en verenkleuren

Bij dinosauriërs waren er waarschijnlijk verschillen tussen mannetjes en vrouwtjes, en ze hielden zich bezig met hofmakerij, net zoals moderne pauwen – en we kennen zelfs hun verenkleuren.

De afgelopen jaren was een van de grootste verrassingen de ontdekking dat veel dinosauriërs felgekleurde veren hadden, en zelfs uitbundige kuiven en staartveren. We kunnen dergelijke structuren niet verklaren uit een behoefte aan isolatie of aan vliegen, de twee andere functies van veren. Een dier met een roodbruine kuif of twee gestreepte staartwaaiers gebruikt die waarschijnlijk voor uiterlijk vertoon, ofwel expressiegedrag. Paleontologen hadden al gezien dat sommige dinosauriërs beschikten over vreemde beenkammen, kragen en horens die kunnen zijn gebruikt voor expressie, maar fraaie veren bliezen dat idee nieuw leven in.

Seksuele selectie

Welk nut hebben paringsrituelen? Waarom heeft bijvoorbeeld een mannelijke pauw zo’n grote, ingewikkelde staart? De staarten zien er uitgespreid schitterend uit; de veren staan rechtop en vertonen het patroon op zijn prachtigst, en dat gaat vergezeld van geritsel als de vogel met zijn veren schudt. Maar leveren dergelijke structuren de pauwhaan in het dagelijks leven dan geen enorm nadeel op?

Charles Darwin (1809-1882) piekerde over het feit dat veel expressiestructuren, vooral bij vogels, zo nadelig waren. Hij begreep dat in alle andere opzichten planten en dieren waren geëvolueerd om goed te zijn aangepast aan hun dagelijkse leven. Mettertijd zou concurrentie tussen leden van een soort ertoe leiden dat de meer succesvolle beter werden in wat ze doen, misschien slimmer bij het vinden van voedsel of sneller bij het ontsnappen aan roofdieren. Dit zijn het soort aanpassingen die aan de basis liggen van de darwiniaanse evolutie door natuurlijke selectie.

Darwin redeneerde dat de pauwhaan met de mooiste of grootste staartveren mogelijk het grootste succes bij het paren heeft. In het algemeen willen mannelijke pauwen indruk maken op zo veel mogelijk vrouwtjes en daarmee paren, waardoor ze hun genen doorgeven aan de volgende generatie. Darwin stelde dat het voordeel van het mannetje dat zich het hele jaar voortsleepte met een krankzinnig grote staart zich tijdens de paartijd uitbetaalde omdat uiteindelijk evolutionair succes wordt afgemeten aan het aantal jongen dat je krijgt. Voor de pauw staat een grote staart gelijk aan veel nakomelingen.

Hoe zit het met de vrouwtjes, de pauwhennen? Die moeten alle noeste arbeid verrichten bij het leggen van eieren en de ouderlijke zorg. Het is voor de hennen niet zo geweldig dat de haan met ze paart en er dan weer vandoor gaat. Darwin stelt dat de hen de staart gebruikt als een hulpmiddel om het sterkste mannetje te herkennen. Dat moest wel de beste vader voor haar jongen zijn. Dat is wat Darwin seksuele selectie noemde, om het te onderscheiden van natuurlijke selectie.

In de natuur kan er een spanningsveld ontstaan tussen natuurlijke en seksuele selectie: een grotere staart en vaker paren tegenover een groter risico op predatie. Bij sommige soorten wilde fazanten leven de mannetjes slechts tien maanden, de vrouwtjes leven dubbel zo lang. Als een kort levend mannetje echter paart met twee of drie vrouwtjes en vijf of zes nakomelingen krijgt, dan is hij in evolutionaire termen succesvol.

Seksueel dimorfisme

Dimorfisme betekent ‘twee vormen’, en het idee is om gevallen na te gaan waarin vrouwtjes en mannetjes bij dinosauriërs van elkaar verschillen. Bij vogels zijn er, zoals we hebben gezien, vele gevallen waarin de mannetjes een felgekleurd verenpak hebben en de vrouwtjes niet. De vrouwelijke fazant en de pauwhen hebben een lichtbruine kleur. Bij andere vogels kunnen de mannetjes en de vrouwtjes een verschillend lied zingen. Bij zoogdieren zijn mannetjes vaak veel groter dan vrouwtjes en ze kunnen strijden met andere mannetjes, vaak met gespecialiseerde wapens zoals slagtanden (bavianen, varkens), geweien (herten) of horens (rundvee, schapen).

Het is lastig om seksueel dimorfisme bij dinosauriërs te herkennen. Tot voorbeelden daarvan behoorden veronderstelde verschillen in de schedelkammen bij hadrosauriërs, horens op ceratopsische schedels en rangschikkingen van beenplaten en stekels bij stegosauriërs. Nader onderzoek heeft twijfel gezaaid over dergelijke voorbeelden, omdat bijvoorbeeld werd vastgesteld dat de veronderstelde mannetjes in een andere periode of op een ander deel van de wereld leefden dan de veronderstelde vrouwtjes.

Recent is voorgesteld dat Stegosaurus dimorfisme vertoonde met de vorm van de beenplaten op de rug – hoog en smal in de ene vorm, lager en ronder bij de andere. Bij de ornithopode Maiasaura, vermaard dankzij de gedetailleerde informatie over nesten en jongen, is bij volwassenheid het ene geslacht 45 procent groter dan het andere. We kunnen in die gevallen echter niet aangeven wie het mannetje is en wie het vrouwtje. Je mag niet zomaar aannemen dat grote dinosauriërs altijd mannetjes zijn. Bij veel moderne reptielen zoals slangen en schildpadden kunnen de vrouwtjes groter zijn dan de mannetjes, omdat ze grote aantallen eieren moeten meetorsen.

Seksuele selectie bij Confuciusornis

Een van de eerste fossielen waarbij seksuele selectie werd bestudeerd, was de vroege vogel Confuciusornis uit het Vroeg-Krijt van China. Een beroemd fossiel toont een stel vogels dat bewaard is gebleven in een enkele steenplaat. Eén daarvan – de grootste – heeft een paar lange, dunne staartveren, elk eindigend in een soort vlaggetje. Bij het kleine exemplaar ontbraken echter dergelijke staartveren. Kunnen paleontologen aantonen dat dit direct bewijs is voor seksuele selectie bij een van de eerste vogels?

In een onderzoek uit 2008 kon Luis Chiappe van het Natural History Museum of Los Angeles zoiets eenvoudigs niet bevestigen. Hij mat honderd exemplaren op en kon ze verdelen in twee groepen met verschillende formaten, een van gemiddeld 300 gram en een van ongeveer 500 gram. Konden deze groepen mannetjes en vrouwtjes zijn? De twee groepsformaten kunnen ook duiden op verschillende leeftijden, misschien tieners en volwassenen, die met een tussenpauze van twee jaar waren geboren. Zowel bij de grotere als de kleinere vogels hadden sommige een lange staart en andere niet.

In een onderzoek uit 2013 vond Anusuya Chinsamy-Turan van het South African Museum sluitend bewijs dat een van de exemplaren met korte staart een vrouwtje was. In de pijpbeenderen van de armen en de poten zat zogenoemd medullair bot. Dit soort bot wordt bij moderne vrouwelijke vogels gevormd als ze klaar zijn om eieren te leggen. Ze kunnen daaruit snel enorme hoeveelheden calcium vrijmaken en in de bloedstroom opnemen. Die hebben ze nodig om de eierschalen te vormen. Daarbij blijft een kenmerkend onregelmatig en poreus bot achter, het medullaire bot.

Misschien groeiden de lange staartveren elk jaar op tijd voor de paartijd en vielen ze daarna weer uit. Dan zou je de lange staartveren aantreffen bij vogels met verschillend formaat, en of de veren aanwezig waren of niet viel dan te verklaren met het jaargetijde. Maar hadden alleen mannetjes die staartveren, of kwamen ze bij mannetjes en vrouwtjes voor? Chinsamy had beslist een vrouwelijke vogel met korte staartveren gevonden, maar liet die vogel lange staartveren groeien in andere seizoenen?

Seksuele expressie

Er zijn nog niet veel onderzoeken die tonen hoe dinosauriërs hun veren en kleuren kunnen hebben gebruikt bij expressie. De meeste paleontologen zijn er echter van overtuigd dat dit het geval was. Zo is het waarschijnlijk dat dinosauriërs zoals Sinosauropteryx en Anchiornis, de eerste waarvan de kleuren werden bepaald, hun kleurige vleugels, staarten en hoofdkammen gebruikten tijdens de hofmakerij.

Sinosauropteryx had een regelmatig wit en roodbruin gestreepte staart die een uitstekend expressiemiddel kan zijn geweest. Evenzo had Anchiornis een roodbruine kuif en scherp afstekende zwarte en witte strepen op zijn vleugels – je kunt je gemakkelijk voorstellen hoe deze dinosauriër in elkaar dook en dan zijn vleugels en staart uitspreidde, net zoals tegenwoordig een liervogel, om te pochen met de pracht en praal van zijn kleurenpatronen.

Veel exemplaren van de oviraptorosaurische theropode Caudipteryx uit het Vroeg-Krijt van China vertonen een waaier van ongeveer twintig penveren aan het uiteinde van een vrij korte staart. De afzonderlijke veren zijn 15 centimeter lang met dwarsstrepen van zwarte en grijze kleuren. Waarschijnlijk konden de Caudipteryx-individuen bij leven hun waaierstaart uitspreiden omdat elke veer aan de basis een spier had. Ze kunnen zelfs de veren tegen elkaar hebben laten ritselen, waarbij die een zoemend geluid maakten, net zoals pauwen dat tegenwoordig doen. (…)

Hofmakerij en paringsgedrag

We weten dat bij dinosauriërs hofmakerij voorkwam. Er is zelfs geopperd dat ze dat in groepen deden. Maar de enige aanwijzing tot nu toe over hoe ze paarden, komt van een wonderlijk exemplaar uit China.

Er is vooralsnog geen fossiel gevonden met een stel dinosauriërs die elkaar omhelzen. Daarom kunnen we slechts gissen naar hun paringshoudingen. Een nieuw fossiel uit China toont echter de cloaca – de opening waardoor urine en uitwerpselen het lichaam ver­laten, maar waardoor ook zaadcellen gaan om een ei te bevruchten –, en die onthult enkele belangrijke aanwijzingen over paringsgedrag. Er zijn ook enkele voetsporen uit Colorado die mogelijk een baltsplaats voor theropoden tonen.

Psittacosaurus-Cloaca

In een artikel uit 2001 beschreef Jakob Vinthner van de Universiteit van Bristol een gedetailleerd onderzoek aan de cloaca van de ceratopsische dinosauriër Psittacosaurus uit het Vroeg-Krijt van China. Rond de cloaca van het exemplaar bevond zich een reeks schub­ben met verschillend formaat en een donkere verkleuring.

De cloaca van Psittacosaurus is V-vormig en heeft aan weerszijden brede lippen, enigszins zoals bij moderne krokodilachtigen. Het fossiel bevat een fragment van een coproliet op weg naar de uitgang. De donkere kleuring en dikke lippen rond de cloaca zijn, zo luidt de interpretatie, bewijs dat met deze structuur werd gepronkt tijdens de paartijd om een aantrekkingskracht tussen mannetje en vrouwtje te laten ontstaan. Mogelijk verspreidden de dieren rijke geuren via de cloaca, zoals bij moderne krokodilachtigen.

Theropodenhofmakerij

Een van de meest onverwachte uitkomsten van Martin Lockley’s onderzoek naar de enorme trekroutes in het Amerikaanse westen was het bewijs voor een paringsplaats waar theropoden dansten en pronkten. Op het eerste gezicht ziet het er niet erg wereldschokkend uit – grote, geschraapte kuilen in de bodem, elk met een doorsnede van 2 meter, maar ze lijken wel verband te houden met sporen en pootafdrukken van theropoden.

De paleontologen vergeleken hun inter­pretatie met wat sommige vogels tegenwoordig doen. Pauwen, rode korhoenders, struisvogels, scholeksters en andere vogels met grondnesten vertonen wat ornithologen ‘lekgedrag’ noemen. De mannelijke vogel maakt een plek vrij van takken en stenen en maakt zich dan klaar om te gaan dansen als een vrouwtjesvogel passeert.

Soms zijn er meerdere mannelijke vogels die een lek aanleggen, en ze proberen allemaal indruk te maken op de vrouwtjes door te dansen, te krijsen en kuilen in de grond te schrapen.

Dat is wat Lockley en zijn collega’s beweerden te hebben gevonden in de Dakota-zandsteen uit het Krijt in Colorado. Op vier plekken vonden ze kuilen in de grond en ze konden aan­tonen dat die waren gemaakt doordat theropode dinosauriërs met hun linker- of rechterpoot naar achteren schraapten. Op een plek vonden ze drie grote groeven naast elkaar, elk meer dan 5 meter lang. Op de grootste vindplaats vonden ze ongeveer zestig afzonderlijke schraapstructuren, wat aangeeft dat dit een plek was waar mogelijk meerdere mannetjes hebben staan pronken, hun decoratieve veren tentoonspreidden en wellicht klanken uitstootten.